تنظیم تولید اسانس در گیاهان معطر در مواجهه با تغییرات محیطی

منبع:

Aqeel, U., Aftab, T., Khan, M.M.A., & Naeem, M. (2023). Regulation of essential oil in aromatic plants under changing environment. Journal of Applied Research on Medicinal and Aromatic Plants, 32, ۱۰۰۴۴۱. https://doi.org/10.1016/j.jarmap.2022.100441

مقدمه

گیاهان معطر و دارویی به دلیل دارا بودن ترکیبات ثانویه مانند اسانس‌ها، نقش مهمی در صنایع دارویی، عطری، غذایی و کشاورزی دارند. از دوران باستان تاکنون، استفاده از این گیاهان به دلیل خواص دارویی و عطر خاص‌شان مورد توجه جوامع مختلف بوده است. اسانس‌ها که شامل ترکیبات فراری چون مونوترپن‌ها، سزکوئی‌ترپن‌ها و ترکیبات فنولیک هستند، علاوه بر نقش‌های فیزیولوژیکی در گیاه، برای دفاع در برابر عوامل تنش‌زا و نیز برای جذب گرده‌افشان‌ها اهمیت زیادی دارند. عوامل زیست‌محیطی به شدت بر کیفیت و کمیت این ترکیبات تأثیر می‌گذارند و در نتیجه تولید پایدار اسانس‌ها نیازمند بررسی دقیق این تأثیرات است.

تعریف و ویژگی‌های اسانس

اسانس‌ها ترکیبات فرار و ثانویه‌ای هستند که از بخش‌های مختلف گیاهان مانند برگ، ساقه، گل، میوه و ریشه استخراج می‌شوند و ترکیبی پیچیده از ترپنوئیدها، فنیل‌پروپانوئیدها و دیگر ترکیبات سبک‌وزن دارند. استخراج این ترکیبات معمولاً با استفاده از روش‌هایی مانند تقطیر انجام می‌شود. اسانس‌ها در سلول‌های ترشحی ویژه مانند تریکوم‌های غده‌ای انباشته می‌شوند و خواص دارویی، عطری و ضد‌میکروبی مهمی دارند. کشورهای تولیدکننده اصلی اسانس شامل هند، چین، برزیل و اندونزی هستند و عمده مصرف در ایالات متحده، اتحادیه اروپا و ژاپن صورت می‌گیرد.

سنتز اسانس در گیاهان

فرآیند سنتز اسانس‌ها شامل دو مسیر اصلی بیوشیمیایی یعنی مسیر ترپنوئیدی و مسیر فنیل‌پروپانوئیدی است. مسیر ترپنوئیدی از دو مسیر MVA (در سیتوزول) و MEP (در پلاستید) مشتق می‌شود و پیش‌سازهای اصلی مانند IPP و DMAPP را تولید می‌کند. آنزیم‌های مختلفی مانند ترپن‌سنتازها در تولید این ترکیبات نقش دارند. ترکیب شیمیایی اسانس‌ها طی رشد گیاه تغییر می‌کند؛ به‌گونه‌ای که گیاهان جوان‌تر ترکیبات ساده‌تری دارند در حالی که اندام‌های زایشی دارای ترکیبات اکسیژنه غنی‌تری هستند.

تأثیر تنش‌های محیطی بر سنتز ترکیبات ثانویه

در شرایط تنش‌زای محیطی مانند خشکی، دمای بالا، اشعه UV، و فلزات سنگین، تولید ترکیبات ثانویه مانند فنول‌ها، ترپن‌ها و آلکالوئیدها در گیاهان افزایش می‌یابد. این ترکیبات نه تنها به عنوان مواد دفاعی بلکه در تثبیت غشاء سلولی، جذب نور، حذف رادیکال‌های آزاد و حفاظت از ساختار کلروپلاست‌ها عمل می‌کنند. یکی از دلایل افزایش تولید این ترکیبات، کاهش مصرف NADPH در چرخه کالوین و در نتیجه هدایت انرژی به سوی سنتز ترکیبات پرانرژی مانند ایزوپرنوئیدها و فنول‌ها است.

عوامل تأثیرگذار بر تولید اسانس

تولید اسانس تحت تأثیر عوامل ژنتیکی و محیطی است. از جمله عوامل محیطی می‌توان به دما، فلزات سنگین، شوری، خشکی، و اشعه UV اشاره کرد. این عوامل نه تنها بر مقدار اسانس بلکه بر ترکیب شیمیایی آن نیز تأثیر می‌گذارند. به عنوان مثال، تنش گرما در برخی گیاهان موجب کاهش ترکیباتی مانند منتول و افزایش ترکیباتی مانند پوله‌گون می‌شود. همچنین در تنش شوری یا خشکی نیز مشاهده شده که برخی ترکیبات خاص کاهش یافته و برخی افزایش می‌یابند.

مکانیسم‌های تحمل گیاهان در برابر تنش‌ها

گیاهان در مواجهه با تنش‌ها از سازوکارهای متنوعی مانند افزایش آنتی‌اکسیدان‌ها، تجمع اسمولیت‌ها، تغییر در بیان ژن‌ها و تنظیم پیام‌رسان‌های سلولی استفاده می‌کنند. مسیرهای سیگنال‌دهی شامل کلسیم، ROS، پروتئین‌کینازها، و فاکتورهای رونویسی مانند MAPK و CDPK هستند که در نهایت منجر به بیان ژن‌های مقاومت و تولید ترکیبات دفاعی مانند اسانس‌ها می‌شوند. این تغییرات موجب پایداری فیزیولوژیکی و ادامه بقاء در شرایط نامساعد می‌گردد.

راهکارهای بهبود تولید اسانس تحت تنش محیطی

برای افزایش بهره‌وری اسانس‌ها تحت شرایط نامساعد، راهکارهای متعددی مانند تغذیه معدنی، کاربرد تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی، پلی‌ساکاریدهای اصلاح‌شده با تابش، و نانوذرات پیشنهاد شده‌اند. این عوامل با تأثیر بر بیان آنزیم‌های کلیدی در مسیرهای بیوسنتزی، افزایش تراکم تریکوم‌های غده‌ای و تقویت سیستم آنتی‌اکسیدانی گیاه باعث بهبود کمّی و کیفی اسانس‌ها می‌شوند.

نقش تغذیه معدنی در بهبود اسانس

عناصر غذایی مانند نیتروژن، فسفر، آهن، بور، روی و پتاسیم نقش اساسی در سنتز ترکیبات ثانویه دارند. استفاده از کودهای مناسب باعث افزایش بازده اسانس و کیفیت ترکیبات آن می‌شود. همچنین کاربرد کودهای نانوکلاتی باعث افزایش فعالیت آنزیم‌های دخیل در سنتز پروتئین‌ها و ترکیبات فنولیک می‌شود که در نتیجه تولید اسانس بهبود می‌یابد.

کاربرد تنظیم‌کننده‌های رشد گیاهی

هورمون‌هایی مانند اسید سالیسیلیک، جیبرلین، کینتین و اتفون می‌توانند بر سنتز اسانس‌ها اثر بگذارند. اعمال این هورمون‌ها منجر به افزایش فعالیت آنزیم‌های کلیدی مانند سینتاز لیمونن و در نتیجه بهبود کیفیت و مقدار اسانس می‌گردد. به طور مثال، در نعناع، استفاده از اسید سالیسیلیک موجب افزایش تولید منتول شده است.

اثرات پلی‌ساکاریدهای پرتودهی‌شده

پلی‌ساکاریدهایی مانند کاراگینان و کیتوسان پس از تابش اشعه، ساختار و وزن مولکولی آن‌ها تغییر کرده و در گیاه به عنوان محرک زیستی عمل می‌کنند. این ترکیبات باعث افزایش ترکیبات فنولیک، حفاظت از سیستم فتوسنتزی و افزایش بیان ژن‌های آنزیمی مرتبط با سنتز اسانس‌ها می‌شوند. به عنوان مثال، در لمون‌گراس و نعناع، استفاده از این مواد باعث افزایش قابل‌توجهی در تولید اسانس و ترکیبات فعال آن شده است.

تأثیر نانوذرات بر تولید اسانس

نانوذرات مانند TiO2، ZnO، Ag و SiO2 با تنظیم فیزیولوژی گیاه، افزایش جذب عناصر غذایی و فعال‌سازی مسیرهای بیوشیمیایی باعث افزایش سنتز اسانس‌ها می‌شوند. به عنوان مثال، نانوذرات سیلیسیم تحت تنش کادمیم باعث بهبود رشد و افزایش اندازه و تراکم غدد ترشحی و در نهایت افزایش اسانس می‌شوند. همچنین نانوذرات آهن تحت تنش شوری در نعناع باعث افزایش تولید اسانس و کیفیت آن شده‌اند.