از مهمترین مشکلات مناطق خشک و نیمه خشک ، کمبود آب می‌باشد که برروی رشد و
نمو گیاهان اثر می‌گذارد (۳). نواحی خشک ونیمه خشک مناطقی هستند که کل
تعرق گیاهان در آن ۵۰% تعرق در شرایط بدون تنش ویا حتی کمتر از این مقدار
باشد. متأسفانه کمبود آب تنها منحصر به این نواحی نمی‌شود، بلکه حتی در
شرایط آب وهوای مرطوب توزیع نا منظم بارندگی منجر به محدود شدن آب قابل
دسترس و در نتیجه کاهش رشد گیاه می‌شود (۷). در کشور ما بجز سواحل دریای
خزر و قسمت‌های کوچکی از شمال غربی کشور بقیه مناطق تماماً جزء مناطق خشک
ونیمه خشک محسوب می‌شوند. این در حالی است که مناطق خشک کشور نسبت به مناطق
نیمه خشک آن از وسعت بیشتری برخوردار است (۳). تنش خشکی زمانی در گیاه
حادث می‌شود که میزان آب دریافتی گیاه کمتر از تلفات آن باشد. این امر ممکن
است به علت اتلاف بیش از حد آب یا کاهش جذب ویا وجود هر دو مورد باشد (۹).
یکی از نشانه های کمبود آب ، کاهش تورژسانس و در نتیجه رشد و توسعه سلول
به ویژه در ساقه و برگ‌ها است. به همین دلیل اولین اثر محسوس کم آبی را
می‌توان از اندازه کوچکتر برگ‌ها یا ارتفاع گیاهان تشخیص داد. بدنبال کاهش
سطح برگ ، جذب نور نیز کم شده  و باعث کاهش ظرفیت کل فتوسنتزی گیاه شده و
رشد و در نهایت عملکرد آن دچار نقصان می‌شود (۵). خشکی بر جنبه های مختلف
رشد گیاه تأثیر گذاشته و موجب کاهش و به تأخیر انداختن جوانه زنی ، کاهش
رشد اندام‌های هوایی وکاهش تولید ماده خشک می‌گردد .در صورتی که شدت تنش آب
زیاد باشد ، موجب کاهش شدید فتوسنتز ومختل شدن فرآیندهای فیزیولوژیکی ،
توقف رشد وسرانجام مرگ گیاه می‌شود (۱۰). در مطالعات اولیه درباره
متابولیت‌های ثانویه نقش این گروه از مواد در گیاهان به درستی مشخص نبود.
ترکیب‌های زاید ، مواد سر ریز متابولیتی ، منبع ذخیره عناصرو…. از جمله
نقش هایی بودند که به این ترکیب‌ها نسبت داده می شد. اما اکنون دریافته‌اند
متابولیتهای ثانویه اثر بسیار مهمی در برقراری ارتباط بین گیاهان ومحیط
اطرافشان دارند. در مورد نقش دفاعی این ترکیب‌ها در ارتباط با پاتوژن‌ها ،
عوامل بیماری‌زا،  حشرات وعلف خواران اطلاعات زیادی در دسترس می‌باشد. اما
مطالعات نشان می‌دهد که این ترکیب‌ها نقش مهمی در واکنش گیاه نسبت به
تنش‌های محیطی نیز دارند و در شرایط تنش برخی از این ترکیب‌ها به میزان
قابل توجهی در گیاه افزایش پیدا می‌کنند. با توجه به اهمیت این ترکیب‌ها
برای بشر وکاربرد فراوانی که متابولیت‌های ثانویه در زندگی بشر پیدا
کرده‌اند واز طرفی شرایط تنشی که در غالب نقاط کشور  وجود دارد، بررسی وجود
ارتباط بین تنش‌های محیطی با تولید وتجمع متابولیت‌های ثانویه در گیاهان
می‌تواند بسیار مفید باشد. در این مقاله صرف نظر از ساز وکار واکنش گیاه،
به تأثیر تنش خشکی بر میزان متابولیت‌های ثانویه در گیاهان پرداخته شده
است.

تنش خشکی و تأثیر آن بر میزان متابولیت‌های ثانویه

با توجه به این که امروزه نقش دفاعی متابولیت‌های ثانویه برای همه تقریباً
پذیرفته شده است اما هنوز بررسی سازوکار تأثیر استرس‌های محیطی بر تولید
این موارد تصویر پیچیده وپر ابهامی پیش روی ما می‌گذارد شواهد زیادی نشان
می‌دهد که تحت شرایط تنش تولید برخی از این ترکیب‌ها تا چندین برابر افزایش
می‌یابد، اما دلایل زیادی نیز وجود دارد که این تأثیر همیشگی نیست. در
موارد زیادی نیز کاهش میزان  متابولیت‌های ثانویه در شرایط تنش دیده می
شود(۶). کمبود هر منبعی که رشد را بیش از فتوسنتز محدود کند تولید
متابولیت‌های ثانویه را افزایش می‌دهد(۸). از طرفی تأثیر تنش خشکی بر همه
این ترکیب‌ها یکسان نیست، بنابراین کیفیت مواد موثره نیز تحت تنش قرار
می‌گیرد و بعلاوه تأثیر تنش بر بیوماس کل نیز عموماً منفی است (۶). عواملی
همچون زمان وقوع ومدت زمان دوام تنش ، فراوانی وقوع خشکی ،خصوصیات ذاتی
خاک، تغییرات ونوسان‌های بارندگی بر مقاومت به خشکی گیاه اثر دارند و این
نشانگر واکنش متفاوت ژنوتیپ‌های مقاوم به خشکی از سالی به سال دیگر است
(۱). در رابطه با اجزاء عملکرد که تأمین کننده عملکرد نهایی هستند در مناطق
نیمه خشک ممکن است وزن دانه نقش بیشتری در مقایسه با شرایط مساعد محیطی
داشته باشد. پس از این که تعداد دانه در گیاه توسط تنش رطوبتی کاهش می یابد
تنها راه برای جبران آن افزایش وزن دانه است. این موضوع از راه یک آزمایش
که بوسیله توفایل انجام گرفته، روشن شده است (۴). برای اندازه‌گیری میزان
اثر تنش خشکی یکی از رایج ترین روش‌ها ، اندازه‌گیری عملکرد محصول ویا رشد
در شرایط خشکی در مقایسه با شاهد می‌باشد، همچنین می توان با بررسی خصوصیات
مورفولوژیک وآناتومی گیاهان واکنش آنها را نسبت به تنش وارده ارزیابی نمود
(۱) . در زیر نتایج تحقیقات صورت گرفته در اثر تنش خشکی در برخی از گیاهان
دارویی بررسی شده است.

گیاهان معطر غنی از اسانس در مناطق خشک نسبت به مناطق مرطوب خیلی فراوان
تر هستند مقدار اسانس در گیاهان مانند افسنطین ، بابونه ، اسطوخودوس و
اکالیپتوس در شرایط خشکی افزایش می‌یابد، احتمال می رود که اسانس‌ها در ساز
وکار مقاومت به خشکی از طریق کاهش تعرق مؤثر باشند. ترکیب اسانس و کیفیت
آن نیز در اثر خشکی  تغییر می‌کند. میزان موسیلاژ در شرایط خشک به مقدار
بسیار زیادی  افزایش می‌یابد. به نظر می‌رسد که قابلیت بالای نگهداری آب
این مواد نقش عمده‌ای در سازگاری گیاه با شرایط خشک دارد(۶).

 اثرات نامناسب تنش کم آبی در کاهش عملکرد اسانس توسط حسنی و امید بیگی (۱۳۸۱) و صالح و رفات (۱۹۹۷) در ریحان، لتکامو و همکاران (۱۹۹۴) در آویشن و سولیناز و دیانا
(۱۹۹۶) در اکلیل کوهی گزارش گردیده است و نتیجه گرفتند که بیشترین درصد
اسانس آویشن در رژیم آبی متوسط (۷۰ %) ظرفیت  مزرعه‌ای و بیشترین تجمع ماده
خشک در ۹۰% ظرفیت مزرعه‌ای بدست آمد همچنین در ریحان باعث کاهش عملکرد
اسانس ولی افزایش درصد اسانس گردید.

کارلز و همکاران (۱۹۹۰) آلکیر و همکاران (۱۹۹۳) ومیزرا  و سریواستاز
(۲۰۰۰) اثرات آبیاری کافی را در افزایش رشد و میزان اسانس گیاه نعناع
گزارش کرده‌اند. اکبری‌نیا و همکاران (۱۳۸۴) اثر دور آبیاری (۷ ،۱۴ و۲۱
روز) را بر گیاه سیاه دانه بررسی کردند و مشاهده نمودند که با طولانی‌شدن
دور آبیاری عملکرد دانه، عملکرد کاه و ارتفاع بوته کاهش یافت. لباسچی و
شریفی عاشور آبادی (۱۳۸۳) ضمن  بررسی سطوح مختلف تنش خشکی ( ۱۰۰، ۷۵ ،۵۰ و
۲۵ درصد  ظرفیت مزرعه‌ای) روی گیاهان اسفرزه ، بو مادران، مریم گلی، همیشه
بهار و بابونه گزارش کردند که با تشدید تنش خشکی، وزن اندام‌های هوایی و
ارتفاع بوته در تمام گیاهان مورد مطالعه کاهش یافت. حسنی (۱۳۸۳)  در خصوص
تأثیر تنش کم آبی در گیاه بادرشبو، دریافت که با کاهش میزان رطوبت خاک ،
ارتفاع بوته، قطر ساقه و عملکرد گیاه کاهش یافته است. وی همچنین بیشترین
درصد اسانس (۳۵/۰ میلی لیتر درصد گرم ماده خشک) و عملکرد اسانس (۱۱۵/۰ میلی
لیتر در گلدان) به ترتیب در شرایط رطوبتی ۷۰% و ۱۰۰% ظرفیت مزرعه‌ای گزارش
کرد. با توجه به نتایج  شرایط کم آبی، بدلیل پایین بودن عملکرد پیکر رویشی
و نیز عملکرد اسانس اقتصادی نبوده  و قابل توصیه نیست. اما چون گیاهان
تولید شده تحت شرایط رطوبتی پایین‌تر کوچکتر  بوده و حجم کمتری اشغال
می‌نمایند بنابراین شاید در شرایط رطوبتی پایین ( حتی تا ۵۵% ظرفیت
مزرعه‌ای) بتوان با بالا بردن تراکم کاشت، میزان کمبود اسانس را نسبت به
شرایط بدون تنش جبران کرد (۵).  اردکانی  و همکاران (۱۳۸۵) اثر کمبود آب بر
کمیت و کیفیت گیاه بادرنجبویه بررسی و نتیجه گرفتند برای تولید اسانس از
این گیاه می‌توان از تنش متوسط (۶۰% ظرفیت زراعی) استفاده کرد. نتایج این
تحقیق با نتایج مون و الگر (۱۹۹۹) بر روی  بادرنجبویه ، مون و همکاران ( ۱۹۹۹) بر روی رزماری و بادرنجبویه ،سادان و همکاران (۲۰۰۰) بر روی گیاه Palmarosa، ریزوپلو  و دیامانتولون (۱۹۹۱) بر روی نوعی مرزنجوش، کوماری و همکاران
(۱۹۹۹) بر روی نوعی شنبلیله و دیگران مطابقت دارد؛ اما نتایج حاصل با
نتایج ابرسجی (۱۳۸۴) به لحاظ ارتفاع  و با نتایج چاترجی و وبادا
(۱۹۹۹) به لحاظ عملکرد اسانس مطابقت ندارد. با بررسی کلیه صفات
اندازه‌گیری شده، می‌توان نتیجه گرفت که از  گیاه دارویی بادرنجبویه
می‌توان در مناطقی که محدودیت آب دارند با اعمال مدیریتی مناسب، عملکرد 
کافی بدست  آورد(۱). اگبانایا و همکاران
(۱۹۹۸) کاهش  شاخه‌دهی را تحت شرایط خشکی در گیاه کنف به عنوان یک 
مکانیسم سازگاری در نظر گرفتند که به وسیله آن گیاه تلاش می‌کند تا آب را
برای مراحل  بحرانی ‌تر نمو نظیر مرحله گلدهی  حفظ نماید این مکانیسم را در
گیاه بادرشبو نیز با کاهش تعداد و طول شاخه‌های جانبی  بروز می‌کند
(۵).صفی خانی (۱۳۸۵) گزارش د اد . تنش خشکی روی بادرشبو (۴۰% ظرفیت
مزرعه‌ای) موجب کاهش ارتفاع، طول و عرض برگ، طول  میانگره، عملکرد اندام
هوایی و عملکرد اسانس نسبت به ۲ تیمار دیگر ( ۱۰۰ و ۶۰  درصد ظرفیت زراعی)
گردید ولی باعث افزایش درصد اسانس نسبت  به تیمار بدون تنش  گردید. همچنین
برای بدست آوردن بیشترین میزان اسانس در تیمار تنش متوسط (۶۰% ظرفیت زراعی )
مشاهده گردید. ریپاک و همکاران (۲۰۰۱) تنش خشکی باعث افزایش ماده مؤثره گیاه داروییChamomilla recutiat L.شد. ریوالی و همکاران (۲۰۰۱) در اثر تنش خشکی، باعث افزایش عملکرد ریشه و کاهش عملکرد برگ گیاه  داروییPeriwnkleشد. کاظمی سعید (۱۳۸۱) در گیاه زیره سبز کاهش رطوبت از حد ظرفیت مزرعه، ماده خشک تولیدی را کاهش داد.چاترجی و وبادا (۱۹۹۵) روی گیاهCymbopogon sp.  کاهش
آبیاری ، باعث کاهش عملکرد اسانس شد(۱). درختان کاجی که در معرض تنش آب
قرار  می‌گیرند صمغ کمتری تولید نموده و بیشتر تحت تأثیر سوسک‌های گیاهخوار
قرار می‌گیرند (۸).  در پونه کوهی
Organum majornana
در اثر تنش رطوبت مقدار اسانس
افزایش یافت. در نعناع باعث افزایش بازده اسانس و سسکویی‌ترپن‌ها ولی میزان
منتول ثابت ماند. در مرزه کوهی از ۳ ترکیب اصلی اسانس ، کاروا کرول کاهش
اما پارسیمن و گاماترپینن افزایش یافت (۲).

 نتیجه گیری

 اثر تنش خشکی بر رشد ، عملکرد و متابولیت‌های ثانویه در مورد همه گیاهان 
و همچنین در یک گیاه به طور یکسان عمل نمی‌کند، بلکه ضد و نقیض می‌باشد.
اثر تنش خشکی بر رشد با کاهش تورژسانس و رشد سلول، کاهش جذب نور و ظرفیت کل
فتوسنتزی گیاه به ویژه در ساقه و برگ‌ها، باعث کاهش رشد گیاه و همچنین به
تأخیر انداختن جوانه زنی می‌شود (حسنی ، ۱۳۸۵ ؛ لینگ ، ۱۹۹۶). به دنبال
کاهش رشد گیاه، کاهش عملکرد و بیوماس کل گیاه رخ می‌دهد ( اکبری نیا و
همکاران، ۱۳۸۴؛ لباسچی و شریفی عاشورآبادی ، ۱۳۸۳؛ صفی خانی، ۱۳۸۵). این در
حالی است که سبب افزایش عملکرد ریشه می‌شود (ریوالی و همکاران ، ۲۰۰۱) و
در آزمایش توفایل باعث افزایش وزن دانه می‌شود (براتی ، ۱۳۸۴).

 اثر تنش خشکی در افزایش متابولیت‌های ثانویه (اسانس گیاهان معطر و موسیلاژ) توسط صالحی ارجمند (۱۳۸۴ )گزارش شده است.

 اثر تنش خشکی بر متابولیت‌های ثانویه در برخی از گیاهان دارویی، باعث
افزایش بعضی از ترکیب‌ها (کوچکی و همکاران، ۱۳۷۶)، و در بعضی  دیگر باعث
کاهش آنها (کوچکی و همکاران، ۱۳۷۶؛ امیدبیگی، ۱۳۷۴) و یا ثابت ماندن
ترکیب‌ها (امیدبیگی ، ۱۳۷۴) می‌شود. همچنین تنش خشکی باعث کاهش عملکرد
اسانس، ولی افزایش درصد اسانس گردید(حسنی و امیدبیگی، ۱۳۸۱؛ صالح و رفات،
۱۹۹۷؛ لتکامو و همکاران، ۱۹۹۴ و…).  با وجود این تناقض‌ها به نظر می‌رسد
که مطالعه بیشتر در باره این موضوع، می‌تواند امکان جدیدی را برای
بهره‌برداری بهتر از گیاهان دارویی در شرایط  تنش خشکی که اغلب نقاط کشور
با آن مواجه است، فراهم سازد.

 منابع

۱- اردکانی، م.، ب. عباس‌زاده .، ا. شریفی عاشور آبادی. ، لباسچی و ف. پاک
نژاد. ۱۳۸۶٫ بررسی اثر کمبود  آب بر کمیت و کیفیت گیاه بادرنجبویه.
فصلنامه پژوهشی تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران ، ۲۳ (۲):۲۶۱- ۲۵۱٫

۲- امید بیگی، ر. ۱۳۷۴٫ تولید و فرآوری گیاهان دارویی(جلد اول).  انتشارات فکر روز ، تهران.

۳- اهدایی ، ب. ۱۳۷۲٫ انتخاب برای مقاومت به خشکی در گندم. چکیده مقالات چهارمین کنگره زراعت و اصلاح نباتات ایران، ص ۴۳ تا ۴۶٫

۴- براتی ، ع. ۱۳۸۴٫ طراحی  تیپ ایده آل برای مقاومت به خشکی. ماهنامه علمی تخصصی کشاورزی زیتون، ش ۱۶۶ ، ص ۳۵ تا ۴۴٫

۵- حسنی، ع. ۱۳۸۵ . بررسی تأثیر تنش کم آبی بر رشد، عملکرد و میزان اسانس
گیاه دارویی بادرشبو. فصلنامه پژوهشی تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران،
۲۲(۳) : ۲۶۱- ۲۵۶٫

۶- صالحی  ارجمند، ح. ۱۳۸۴٫ تأثیر تنش‌های محیطی در افزایش متابولیت‌های
ثانویه در گیاهان. مجموعه مقالات همایش ملی توسعه پایدار گیاهان دارویی.
انتشارات مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع. ص ۳۰۵ تا ۳۰۷٫

۷- کافی، م.، ا. زند.، ب. کامکار.،  شریفی و م. گلدانی . ۱۳۸۴٫ فیزیولوژی گیاهی(ترجمه). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد.

۸- کوچکی ، ع.، ا. زند.، م. بنایان اول .، پ. رضوانی مقدم.، ع. مهدوی
دامغانی.، جامی الاحمدی و س. وصال . ۱۳۷۶ . اکوفیزیولوژی گیاهی (ترجمه).
انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد.

۹- کوچکی، ع و علیزاده، ا. ۱۳۷۴ . اصول  زراعت در مناطق خشک (ترجمه). انتشارات آستان قدس رضوی.

۱۰- Singh , J. and Patel , A. L. 1996. Water Statues , gaseous
 exchange , Prolin accumulation and yield of wheat in response to water
stress . Annual of Biology Ludhiana , 12: 77- 81.