×

منوی بالا

منوی اصلی

دسترسی سریع

اخبار سایت

آخرین اخبار

امروز : پنج شنبه, ۳۰ فروردین , ۱۴۰۳  .::.  اخبار منتشر شده : 0 خبر

بررسی اثر تنش خشكی بر رشد، عملكرد و متابولیت های ثانویه گیاهان دارویی

 
مرتضی فنودی 

  كارشناس گیاهان دارویی

  مركز جهاد كشاورزی خوسف (واحد زراعت)                     

E-mail : mortezafanoode @ yahoo.com

چكیده

خشكی زمانی اتفاق می افتد، كه تركیبی از شرایط فیزیكی ومحیطی،  سبب تنش
در داخل گیاه شده و تولید را كاهش دهد. این كاهش در نتیجه تأخیر و یا عدم
استقرار گیاه ، تضعیف و یا از بین رفتن گیاهان استقرار یافته ، مستعد شدن
گیاه نسبت به حمله آفات وبیماری‌های گیاهی ، تغییرات فیزیولوژیكی و
بیوشیمیایی در سوخت و ساز گیاه ، تغییرات در كیفیت دانه ، علوفه ، الیاف ،
روغن ودیگر محصولات اقتصادی گیاه بوجود می آید. خشكی بیشتر یك عامل كاهش
دهنده عملكرد است و این حالت حتی در مواردی كه آسیب وارده مشهود نباشد نیز
وجود دارد. پیشرفت‌های به نژادی از نظر افزایش مقاومت به خشكی بدون این كه
با كاهش تولید یا  كیفیت محصول روبرو باشد بسیار كند است. متابولیت‌های
ثانویه، تولیدات متابولیكی هستند كه به نظر می‌رسد نقشی  در تولید سلول
نداشته و حداكثر تولید آنها در شرایط محدودیت‌ رشد دیده می‌شود. با توجه به
اهمیت این تركیب‌ها برای بشر وكاربرد فراوانی كه متابولیت‌های ثانویه در
زندگی بشر پیدا كرده‌اند و از طرفی شرایط تنشی كه در اغلب  نقاط كشور وجود
دارد بررسی اثر تنش خشكی بر رشد، عملكرد و متابولیت‌های ثانوی گیاهان
دارویی ضروری به نظر می‌رسد.

 واژه های كلیدی: متابولیت‌های ثانویه‌، تنش خشكی ، عملكرد ، گیاهان دارویی

 


مقدمه


از مهمترین مشكلات مناطق خشك و نیمه خشك ، كمبود آب می‌باشد كه برروی رشد و
نمو گیاهان اثر می‌گذارد (3). نواحی خشك ونیمه خشك مناطقی هستند كه كل
تعرق گیاهان در آن ۵۰% تعرق در شرایط بدون تنش ویا حتی كمتر از این مقدار
باشد. متأسفانه كمبود آب تنها منحصر به این نواحی نمی‌شود، بلكه حتی در
شرایط آب وهوای مرطوب توزیع نا منظم بارندگی منجر به محدود شدن آب قابل
دسترس و در نتیجه كاهش رشد گیاه می‌شود (7). در كشور ما بجز سواحل دریای
خزر و قسمت‌های كوچكی از شمال غربی كشور بقیه مناطق تماماً جزء مناطق خشك
ونیمه خشك محسوب می‌شوند. این در حالی است كه مناطق خشك كشور نسبت به مناطق
نیمه خشك آن از وسعت بیشتری برخوردار است (۳). تنش خشكی زمانی در گیاه
حادث می‌شود كه میزان آب دریافتی گیاه كمتر از تلفات آن باشد. این امر ممكن
است به علت اتلاف بیش از حد آب یا كاهش جذب ویا وجود هر دو مورد باشد (۹).
یكی از نشانه های كمبود آب ، كاهش تورژسانس و در نتیجه رشد و توسعه سلول
به ویژه در ساقه و برگ‌ها است. به همین دلیل اولین اثر محسوس كم آبی را
می‌توان از اندازه كوچكتر برگ‌ها یا ارتفاع گیاهان تشخیص داد. بدنبال كاهش
سطح برگ ، جذب نور نیز كم شده  و باعث كاهش ظرفیت كل فتوسنتزی گیاه شده و
رشد و در نهایت عملكرد آن دچار نقصان می‌شود (5). خشكی بر جنبه های مختلف
رشد گیاه تأثیر گذاشته و موجب كاهش و به تأخیر انداختن جوانه زنی ، كاهش
رشد اندام‌های هوایی وكاهش تولید ماده خشك می‌گردد .در صورتی كه شدت تنش آب
زیاد باشد ، موجب كاهش شدید فتوسنتز ومختل شدن فرآیندهای فیزیولوژیكی ،
توقف رشد وسرانجام مرگ گیاه می‌شود (10). در مطالعات اولیه درباره
متابولیت‌های ثانویه نقش این گروه از مواد در گیاهان به درستی مشخص نبود.
تركیب‌های زاید ، مواد سر ریز متابولیتی ، منبع ذخیره عناصرو…. از جمله
نقش هایی بودند كه به این تركیب‌ها نسبت داده می شد. اما اكنون دریافته‌اند
متابولیتهای ثانویه اثر بسیار مهمی در برقراری ارتباط بین گیاهان ومحیط
اطرافشان دارند. در مورد نقش دفاعی این تركیب‌ها در ارتباط با پاتوژن‌ها ،
عوامل بیماری‌زا،  حشرات وعلف خواران اطلاعات زیادی در دسترس می‌باشد. اما
مطالعات نشان می‌دهد كه این تركیب‌ها نقش مهمی در واكنش گیاه نسبت به
تنش‌های محیطی نیز دارند و در شرایط تنش برخی از این تركیب‌ها به میزان
قابل توجهی در گیاه افزایش پیدا می‌كنند. با توجه به اهمیت این تركیب‌ها
برای بشر وكاربرد فراوانی كه متابولیت‌های ثانویه در زندگی بشر پیدا
كرده‌اند واز طرفی شرایط تنشی كه در غالب نقاط كشور  وجود دارد، بررسی وجود
ارتباط بین تنش‌های محیطی با تولید وتجمع متابولیت‌های ثانویه در گیاهان
می‌تواند بسیار مفید باشد. در این مقاله صرف نظر از ساز وكار واكنش گیاه،
به تأثیر تنش خشكی بر میزان متابولیت‌های ثانویه در گیاهان پرداخته شده
است.

                                                           
                                  

تنش خشكی و تأثیر آن بر میزان متابولیت‌های ثانویه

با توجه به این كه امروزه نقش دفاعی متابولیت‌های ثانویه برای همه تقریباً
پذیرفته شده است اما هنوز بررسی سازوكار تأثیر استرس‌های محیطی بر تولید
این موارد تصویر پیچیده وپر ابهامی پیش روی ما می‌گذارد شواهد زیادی نشان
می‌دهد كه تحت شرایط تنش تولید برخی از این تركیب‌ها تا چندین برابر افزایش
می‌یابد، اما دلایل زیادی نیز وجود دارد كه این تأثیر همیشگی نیست. در
موارد زیادی نیز كاهش میزان  متابولیت‌های ثانویه در شرایط تنش دیده می
شود(۶). كمبود هر منبعی كه رشد را بیش از فتوسنتز محدود كند تولید
متابولیت‌های ثانویه را افزایش می‌دهد(8). از طرفی تأثیر تنش خشكی بر همه
این تركیب‌ها یكسان نیست، بنابراین كیفیت مواد موثره نیز تحت تنش قرار
می‌گیرد و بعلاوه تأثیر تنش بر بیوماس كل نیز عموماً منفی است (6). عواملی
همچون زمان وقوع ومدت زمان دوام تنش ، فراوانی وقوع خشكی ،خصوصیات ذاتی
خاك، تغییرات ونوسان‌های بارندگی بر مقاومت به خشكی گیاه اثر دارند و این
نشانگر واكنش متفاوت ژنوتیپ‌های مقاوم به خشكی از سالی به سال دیگر است
(۱). در رابطه با اجزاء عملكرد كه تأمین كننده عملكرد نهایی هستند در مناطق
نیمه خشك ممكن است وزن دانه نقش بیشتری در مقایسه با شرایط مساعد محیطی
داشته باشد. پس از این كه تعداد دانه در گیاه توسط تنش رطوبتی كاهش می یابد
تنها راه برای جبران آن افزایش وزن دانه است. این موضوع از راه یك آزمایش
كه بوسیله توفایل انجام گرفته، روشن شده است (۴). برای اندازه‌گیری میزان
اثر تنش خشكی یكی از رایج ترین روش‌ها ، اندازه‌گیری عملكرد محصول ویا رشد
در شرایط خشكی در مقایسه با شاهد می‌باشد، همچنین می توان با بررسی خصوصیات
مورفولوژیك وآناتومی گیاهان واكنش آنها را نسبت به تنش وارده ارزیابی نمود
(۱) . در زیر نتایج تحقیقات صورت گرفته در اثر تنش خشكی در برخی از گیاهان
دارویی بررسی شده است.

گیاهان معطر غنی از اسانس در مناطق خشك نسبت به مناطق مرطوب خیلی فراوان
تر هستند مقدار اسانس در گیاهان مانند افسنطین ، بابونه ، اسطوخودوس و
اكالیپتوس در شرایط خشكی افزایش می‌یابد، احتمال می رود كه اسانس‌ها در ساز
وكار مقاومت به خشكی از طریق كاهش تعرق مؤثر باشند. تركیب اسانس و كیفیت
آن نیز در اثر خشكی  تغییر می‌كند. میزان موسیلاژ در شرایط خشك به مقدار
بسیار زیادی  افزایش می‌یابد. به نظر می‌رسد كه قابلیت بالای نگهداری آب
این مواد نقش عمده‌ای در سازگاری گیاه با شرایط خشك دارد(6).

 اثرات نامناسب تنش كم آبی در كاهش عملكرد اسانس توسط حسنی و امید بیگی (1381) و صالح و رفات (1997) در ریحان، لتكامو و همكاران (1994) در آویشن و سولیناز و دیانا
(۱۹۹۶) در اكلیل كوهی گزارش گردیده است و نتیجه گرفتند كه بیشترین درصد
اسانس آویشن در رژیم آبی متوسط (۷۰ %) ظرفیت  مزرعه‌ای و بیشترین تجمع ماده
خشك در ۹۰% ظرفیت مزرعه‌ای بدست آمد همچنین در ریحان باعث كاهش عملكرد
اسانس ولی افزایش درصد اسانس گردید.

كارلز و همكاران (۱۹۹۰) آلكیر و همكاران (۱۹۹۳) ومیزرا  و سریواستاز
(۲۰۰۰) اثرات آبیاری كافی را در افزایش رشد و میزان اسانس گیاه نعناع
گزارش كرده‌اند. اكبری‌نیا و همكاران (1384) اثر دور آبیاری (7 ،14 و21
روز) را بر گیاه سیاه دانه بررسی كردند و مشاهده نمودند كه با طولانی‌شدن
دور آبیاری عملكرد دانه، عملكرد كاه و ارتفاع بوته كاهش یافت. لباسچی و
شریفی عاشور آبادی (۱۳۸۳) ضمن  بررسی سطوح مختلف تنش خشكی ( 100، 75 ،50 و
۲۵ درصد  ظرفیت مزرعه‌ای) روی گیاهان اسفرزه ، بو مادران، مریم گلی، همیشه
بهار و بابونه گزارش كردند كه با تشدید تنش خشكی، وزن اندام‌های هوایی و
ارتفاع بوته در تمام گیاهان مورد مطالعه كاهش یافت. حسنی (۱۳۸۳)  در خصوص
تأثیر تنش كم آبی در گیاه بادرشبو، دریافت كه با كاهش میزان رطوبت خاك ،
ارتفاع بوته، قطر ساقه و عملكرد گیاه كاهش یافته است. وی همچنین بیشترین
درصد اسانس (۳۵/۰ میلی لیتر درصد گرم ماده خشك) و عملكرد اسانس (۱۱۵/۰ میلی
لیتر در گلدان) به ترتیب در شرایط رطوبتی ۷۰% و ۱۰۰% ظرفیت مزرعه‌ای گزارش
كرد. با توجه به نتایج  شرایط كم آبی، بدلیل پایین بودن عملكرد پیكر رویشی
و نیز عملكرد اسانس اقتصادی نبوده  و قابل توصیه نیست. اما چون گیاهان
تولید شده تحت شرایط رطوبتی پایین‌تر كوچكتر  بوده و حجم كمتری اشغال
می‌نمایند بنابراین شاید در شرایط رطوبتی پایین ( حتی تا 55% ظرفیت
مزرعه‌ای) بتوان با بالا بردن تراكم كاشت، میزان كمبود اسانس را نسبت به
شرایط بدون تنش جبران كرد (۵).  اردكانی  و همكاران (1385) اثر كمبود آب بر
كمیت و كیفیت گیاه بادرنجبویه بررسی و نتیجه گرفتند برای تولید اسانس از
این گیاه می‌توان از تنش متوسط (60% ظرفیت زراعی) استفاده كرد. نتایج این
تحقیق با نتایج مون و الگر (۱۹۹۹) بر روی  بادرنجبویه ، مون و همكاران ( 1999) بر روی رزماری و بادرنجبویه ،سادان و همكاران (2000) بر روی گیاه Palmarosa، ریزوپلو  و دیامانتولون (1991) بر روی نوعی مرزنجوش، كوماری و همكاران
(۱۹۹۹) بر روی نوعی شنبلیله و دیگران مطابقت دارد؛ اما نتایج حاصل با
نتایج ابرسجی (۱۳۸۴) به لحاظ ارتفاع  و با نتایج چاترجی و وبادا
(۱۹۹۹) به لحاظ عملكرد اسانس مطابقت ندارد. با بررسی كلیه صفات
اندازه‌گیری شده، می‌توان نتیجه گرفت كه از  گیاه دارویی بادرنجبویه
می‌توان در مناطقی كه محدودیت آب دارند با اعمال مدیریتی مناسب، عملكرد 
كافی بدست  آورد(1). اگبانایا و همكاران
(۱۹۹۸) كاهش  شاخه‌دهی را تحت شرایط خشكی در گیاه كنف به عنوان یك 
مكانیسم سازگاری در نظر گرفتند كه به وسیله آن گیاه تلاش می‌كند تا آب را
برای مراحل  بحرانی ‌تر نمو نظیر مرحلة گلدهی  حفظ نماید این مكانیسم را در
گیاه بادرشبو نیز با كاهش تعداد و طول شاخه‌های جانبی  بروز می‌كند
(۵).صفی خانی (۱۳۸۵) گزارش د اد . تنش خشكی روی بادرشبو (۴۰% ظرفیت
مزرعه‌ای) موجب كاهش ارتفاع، طول و عرض برگ، طول  میانگره، عملكرد اندام
هوایی و عملكرد اسانس نسبت به ۲ تیمار دیگر ( ۱۰۰ و ۶۰  درصد ظرفیت زراعی)
گردید ولی باعث افزایش درصد اسانس نسبت  به تیمار بدون تنش  گردید. همچنین
برای بدست آوردن بیشترین میزان اسانس در تیمار تنش متوسط (۶۰% ظرفیت زراعی )
مشاهده گردید. ریپاك و همكاران (۲۰۰۱) تنش خشكی باعث افزایش ماده مؤثره گیاه داروییChamomilla recutiat L.شد. ریوالی و همكاران (2001) در اثر تنش خشكی، باعث افزایش عملكرد ریشه و كاهش عملكرد برگ گیاه  داروییPeriwnkleشد. كاظمی سعید (1381) در گیاه زیره سبز كاهش رطوبت از حد ظرفیت مزرعه، ماده خشك تولیدی را كاهش داد.چاترجی و وبادا (1995) روی گیاهCymbopogon sp.  كاهش
آبیاری ، باعث كاهش عملكرد اسانس شد(۱). درختان كاجی كه در معرض تنش آب
قرار  می‌گیرند صمغ كمتری تولید نموده و بیشتر تحت تأثیر سوسك‌های گیاهخوار
قرار می‌گیرند (8).  در پونه كوهی
Organum majornana
در اثر تنش رطوبت مقدار اسانس
افزایش یافت. در نعناع باعث افزایش بازده اسانس و سسكویی‌ترپن‌ها ولی میزان
منتول ثابت ماند. در مرزه كوهی از ۳ تركیب اصلی اسانس ، كاروا كرول كاهش
اما پارسیمن و گاماترپینن افزایش یافت (۲).

 نتیجه گیری

 اثر تنش خشكی بر رشد ، عملكرد و متابولیت‌های ثانویه در مورد همه گیاهان 
و همچنین در یك گیاه به طور یكسان عمل نمی‌كند، بلكه ضد و نقیض می‌باشد.
اثر تنش خشكی بر رشد با كاهش تورژسانس و رشد سلول، كاهش جذب نور و ظرفیت كل
فتوسنتزی گیاه به ویژه در ساقه و برگ‌ها، باعث كاهش رشد گیاه و همچنین به
تأخیر انداختن جوانه زنی می‌شود (حسنی ، 1385 ؛ لینگ ، 1996). به دنبال
كاهش رشد گیاه، كاهش عملكرد و بیوماس كل گیاه رخ می‌دهد ( اكبری نیا و
همكاران، ۱۳۸۴؛ لباسچی و شریفی عاشورآبادی ، ۱۳۸۳؛ صفی خانی، ۱۳۸۵). این در
حالی است كه سبب افزایش عملكرد ریشه می‌شود (ریوالی و همكاران ، 2001) و
در آزمایش توفایل باعث افزایش وزن دانه می‌شود (براتی ، 1384).

 اثر تنش خشكی در افزایش متابولیت‌های ثانویه (اسانس گیاهان معطر و موسیلاژ) توسط صالحی ارجمند (1384 )گزارش شده است.

 اثر تنش خشكی بر متابولیت‌های ثانویه در برخی از گیاهان دارویی، باعث
افزایش بعضی از تركیب‌ها (كوچكی و همكاران، 1376)، و در بعضی  دیگر باعث
كاهش آنها (كوچكی و همكاران، ۱۳۷۶؛ امیدبیگی، ۱۳۷۴) و یا ثابت ماندن
تركیب‌ها (امیدبیگی ، 1374) می‌شود. همچنین تنش خشكی باعث كاهش عملكرد
اسانس، ولی افزایش درصد اسانس گردید(حسنی و امیدبیگی، ۱۳۸۱؛ صالح و رفات،
۱۹۹۷؛ لتكامو و همكاران، ۱۹۹۴ و…).  با وجود این تناقض‌ها به نظر می‌رسد
كه مطالعه بیشتر در باره این موضوع، می‌تواند امكان جدیدی را برای
بهره‌برداری بهتر از گیاهان دارویی در شرایط  تنش خشكی كه اغلب نقاط كشور
با آن مواجه است، فراهم سازد.

 منابع

۱- اردكانی، م.، ب. عباس‌زاده .، ا. شریفی عاشور آبادی. ، لباسچی و ف. پاك
نژاد. ۱۳۸۶٫ بررس


بررسی اثر تنش خشکی بر رشد، عملکرد و متابولیت های ثانویه گیاهان دارویی

 
مرتضی فنودی 

  کارشناس گیاهان دارویی

  مرکز جهاد کشاورزی خوسف (واحد زراعت)                     

E-mail : mortezafanoode @ yahoo.com


چکیده


خشکی زمانی اتفاق می افتد، که ترکیبی از شرایط فیزیکی ومحیطی،  سبب تنش
در داخل گیاه شده و تولید را کاهش دهد. این کاهش در نتیجه تأخیر و یا عدم
استقرار گیاه ، تضعیف و یا از بین رفتن گیاهان استقرار یافته ، مستعد شدن
گیاه نسبت به حمله آفات وبیماری‌های گیاهی ، تغییرات فیزیولوژیکی و
بیوشیمیایی در سوخت و ساز گیاه ، تغییرات در کیفیت دانه ، علوفه ، الیاف ،
روغن ودیگر محصولات اقتصادی گیاه بوجود می آید. خشکی بیشتر یک عامل کاهش
دهنده عملکرد است و این حالت حتی در مواردی که آسیب وارده مشهود نباشد نیز
وجود دارد. پیشرفت‌های به نژادی از نظر افزایش مقاومت به خشکی بدون این که
با کاهش تولید یا  کیفیت محصول روبرو باشد بسیار کند است. متابولیت‌های
ثانویه، تولیدات متابولیکی هستند که به نظر می‌رسد نقشی  در تولید سلول
نداشته و حداکثر تولید آنها در شرایط محدودیت‌ رشد دیده می‌شود. با توجه به
اهمیت این ترکیب‌ها برای بشر وکاربرد فراوانی که متابولیت‌های ثانویه در
زندگی بشر پیدا کرده‌اند و از طرفی شرایط تنشی که در اغلب  نقاط کشور وجود
دارد بررسی اثر تنش خشکی بر رشد، عملکرد و متابولیت‌های ثانوی گیاهان
دارویی ضروری به نظر می‌رسد.


 واژه های کلیدی: متابولیت‌های ثانویه‌، تنش خشکی ، عملکرد ، گیاهان دارویی


 



مقدمه



از مهمترین مشکلات مناطق خشک و نیمه خشک ، کمبود آب می‌باشد که برروی رشد و
نمو گیاهان اثر می‌گذارد (۳). نواحی خشک ونیمه خشک مناطقی هستند که کل
تعرق گیاهان در آن ۵۰% تعرق در شرایط بدون تنش ویا حتی کمتر از این مقدار
باشد. متأسفانه کمبود آب تنها منحصر به این نواحی نمی‌شود، بلکه حتی در
شرایط آب وهوای مرطوب توزیع نا منظم بارندگی منجر به محدود شدن آب قابل
دسترس و در نتیجه کاهش رشد گیاه می‌شود (۷). در کشور ما بجز سواحل دریای
خزر و قسمت‌های کوچکی از شمال غربی کشور بقیه مناطق تماماً جزء مناطق خشک
ونیمه خشک محسوب می‌شوند. این در حالی است که مناطق خشک کشور نسبت به مناطق
نیمه خشک آن از وسعت بیشتری برخوردار است (۳). تنش خشکی زمانی در گیاه
حادث می‌شود که میزان آب دریافتی گیاه کمتر از تلفات آن باشد. این امر ممکن
است به علت اتلاف بیش از حد آب یا کاهش جذب ویا وجود هر دو مورد باشد (۹).
یکی از نشانه های کمبود آب ، کاهش تورژسانس و در نتیجه رشد و توسعه سلول
به ویژه در ساقه و برگ‌ها است. به همین دلیل اولین اثر محسوس کم آبی را
می‌توان از اندازه کوچکتر برگ‌ها یا ارتفاع گیاهان تشخیص داد. بدنبال کاهش
سطح برگ ، جذب نور نیز کم شده  و باعث کاهش ظرفیت کل فتوسنتزی گیاه شده و
رشد و در نهایت عملکرد آن دچار نقصان می‌شود (۵). خشکی بر جنبه های مختلف
رشد گیاه تأثیر گذاشته و موجب کاهش و به تأخیر انداختن جوانه زنی ، کاهش
رشد اندام‌های هوایی وکاهش تولید ماده خشک می‌گردد .در صورتی که شدت تنش آب
زیاد باشد ، موجب کاهش شدید فتوسنتز ومختل شدن فرآیندهای فیزیولوژیکی ،
توقف رشد وسرانجام مرگ گیاه می‌شود (۱۰). در مطالعات اولیه درباره
متابولیت‌های ثانویه نقش این گروه از مواد در گیاهان به درستی مشخص نبود.
ترکیب‌های زاید ، مواد سر ریز متابولیتی ، منبع ذخیره عناصرو…. از جمله
نقش هایی بودند که به این ترکیب‌ها نسبت داده می شد. اما اکنون دریافته‌اند
متابولیتهای ثانویه اثر بسیار مهمی در برقراری ارتباط بین گیاهان ومحیط
اطرافشان دارند. در مورد نقش دفاعی این ترکیب‌ها در ارتباط با پاتوژن‌ها ،
عوامل بیماری‌زا،  حشرات وعلف خواران اطلاعات زیادی در دسترس می‌باشد. اما
مطالعات نشان می‌دهد که این ترکیب‌ها نقش مهمی در واکنش گیاه نسبت به
تنش‌های محیطی نیز دارند و در شرایط تنش برخی از این ترکیب‌ها به میزان
قابل توجهی در گیاه افزایش پیدا می‌کنند. با توجه به اهمیت این ترکیب‌ها
برای بشر وکاربرد فراوانی که متابولیت‌های ثانویه در زندگی بشر پیدا
کرده‌اند واز طرفی شرایط تنشی که در غالب نقاط کشور  وجود دارد، بررسی وجود
ارتباط بین تنش‌های محیطی با تولید وتجمع متابولیت‌های ثانویه در گیاهان
می‌تواند بسیار مفید باشد. در این مقاله صرف نظر از ساز وکار واکنش گیاه،
به تأثیر تنش خشکی بر میزان متابولیت‌های ثانویه در گیاهان پرداخته شده
است.

                                                           
                                  

تنش خشکی و تأثیر آن بر میزان متابولیت‌های ثانویه


با توجه به این که امروزه نقش دفاعی متابولیت‌های ثانویه برای همه تقریباً
پذیرفته شده است اما هنوز بررسی سازوکار تأثیر استرس‌های محیطی بر تولید
این موارد تصویر پیچیده وپر ابهامی پیش روی ما می‌گذارد شواهد زیادی نشان
می‌دهد که تحت شرایط تنش تولید برخی از این ترکیب‌ها تا چندین برابر افزایش
می‌یابد، اما دلایل زیادی نیز وجود دارد که این تأثیر همیشگی نیست. در
موارد زیادی نیز کاهش میزان  متابولیت‌های ثانویه در شرایط تنش دیده می
شود(۶). کمبود هر منبعی که رشد را بیش از فتوسنتز محدود کند تولید
متابولیت‌های ثانویه را افزایش می‌دهد(۸). از طرفی تأثیر تنش خشکی بر همه
این ترکیب‌ها یکسان نیست، بنابراین کیفیت مواد موثره نیز تحت تنش قرار
می‌گیرد و بعلاوه تأثیر تنش بر بیوماس کل نیز عموماً منفی است (۶). عواملی
همچون زمان وقوع ومدت زمان دوام تنش ، فراوانی وقوع خشکی ،خصوصیات ذاتی
خاک، تغییرات ونوسان‌های بارندگی بر مقاومت به خشکی گیاه اثر دارند و این
نشانگر واکنش متفاوت ژنوتیپ‌های مقاوم به خشکی از سالی به سال دیگر است
(۱). در رابطه با اجزاء عملکرد که تأمین کننده عملکرد نهایی هستند در مناطق
نیمه خشک ممکن است وزن دانه نقش بیشتری در مقایسه با شرایط مساعد محیطی
داشته باشد. پس از این که تعداد دانه در گیاه توسط تنش رطوبتی کاهش می یابد
تنها راه برای جبران آن افزایش وزن دانه است. این موضوع از راه یک آزمایش
که بوسیله توفایل انجام گرفته، روشن شده است (۴). برای اندازه‌گیری میزان
اثر تنش خشکی یکی از رایج ترین روش‌ها ، اندازه‌گیری عملکرد محصول ویا رشد
در شرایط خشکی در مقایسه با شاهد می‌باشد، همچنین می توان با بررسی خصوصیات
مورفولوژیک وآناتومی گیاهان واکنش آنها را نسبت به تنش وارده ارزیابی نمود
(۱) . در زیر نتایج تحقیقات صورت گرفته در اثر تنش خشکی در برخی از گیاهان
دارویی بررسی شده است.


گیاهان معطر غنی از اسانس در مناطق خشک نسبت به مناطق مرطوب خیلی فراوان
تر هستند مقدار اسانس در گیاهان مانند افسنطین ، بابونه ، اسطوخودوس و
اکالیپتوس در شرایط خشکی افزایش می‌یابد، احتمال می رود که اسانس‌ها در ساز
وکار مقاومت به خشکی از طریق کاهش تعرق مؤثر باشند. ترکیب اسانس و کیفیت
آن نیز در اثر خشکی  تغییر می‌کند. میزان موسیلاژ در شرایط خشک به مقدار
بسیار زیادی  افزایش می‌یابد. به نظر می‌رسد که قابلیت بالای نگهداری آب
این مواد نقش عمده‌ای در سازگاری گیاه با شرایط خشک دارد(۶).


 اثرات نامناسب تنش کم آبی در کاهش عملکرد اسانس توسط حسنی و امید بیگی (۱۳۸۱) و صالح و رفات (۱۹۹۷) در ریحان، لتکامو و همکاران (۱۹۹۴) در آویشن و سولیناز و دیانا
(۱۹۹۶) در اکلیل کوهی گزارش گردیده است و نتیجه گرفتند که بیشترین درصد
اسانس آویشن در رژیم آبی متوسط (۷۰ %) ظرفیت  مزرعه‌ای و بیشترین تجمع ماده
خشک در ۹۰% ظرفیت مزرعه‌ای بدست آمد همچنین در ریحان باعث کاهش عملکرد
اسانس ولی افزایش درصد اسانس گردید.


کارلز و همکاران (۱۹۹۰) آلکیر و همکاران (۱۹۹۳) ومیزرا  و سریواستاز
(۲۰۰۰) اثرات آبیاری کافی را در افزایش رشد و میزان اسانس گیاه نعناع
گزارش کرده‌اند. اکبری‌نیا و همکاران (۱۳۸۴) اثر دور آبیاری (۷ ،۱۴ و۲۱
روز) را بر گیاه سیاه دانه بررسی کردند و مشاهده نمودند که با طولانی‌شدن
دور آبیاری عملکرد دانه، عملکرد کاه و ارتفاع بوته کاهش یافت. لباسچی و
شریفی عاشور آبادی (۱۳۸۳) ضمن  بررسی سطوح مختلف تنش خشکی ( ۱۰۰، ۷۵ ،۵۰ و
۲۵ درصد  ظرفیت مزرعه‌ای) روی گیاهان اسفرزه ، بو مادران، مریم گلی، همیشه
بهار و بابونه گزارش کردند که با تشدید تنش خشکی، وزن اندام‌های هوایی و
ارتفاع بوته در تمام گیاهان مورد مطالعه کاهش یافت. حسنی (۱۳۸۳)  در خصوص
تأثیر تنش کم آبی در گیاه بادرشبو، دریافت که با کاهش میزان رطوبت خاک ،
ارتفاع بوته، قطر ساقه و عملکرد گیاه کاهش یافته است. وی همچنین بیشترین
درصد اسانس (۳۵/۰ میلی لیتر درصد گرم ماده خشک) و عملکرد اسانس (۱۱۵/۰ میلی
لیتر در گلدان) به ترتیب در شرایط رطوبتی ۷۰% و ۱۰۰% ظرفیت مزرعه‌ای گزارش
کرد. با توجه به نتایج  شرایط کم آبی، بدلیل پایین بودن عملکرد پیکر رویشی
و نیز عملکرد اسانس اقتصادی نبوده  و قابل توصیه نیست. اما چون گیاهان
تولید شده تحت شرایط رطوبتی پایین‌تر کوچکتر  بوده و حجم کمتری اشغال
می‌نمایند بنابراین شاید در شرایط رطوبتی پایین ( حتی تا ۵۵% ظرفیت
مزرعه‌ای) بتوان با بالا بردن تراکم کاشت، میزان کمبود اسانس را نسبت به
شرایط بدون تنش جبران کرد (۵).  اردکانی  و همکاران (۱۳۸۵) اثر کمبود آب بر
کمیت و کیفیت گیاه بادرنجبویه بررسی و نتیجه گرفتند برای تولید اسانس از
این گیاه می‌توان از تنش متوسط (۶۰% ظرفیت زراعی) استفاده کرد. نتایج این
تحقیق با نتایج مون و الگر (۱۹۹۹) بر روی  بادرنجبویه ، مون و همکاران ( ۱۹۹۹) بر روی رزماری و بادرنجبویه ،سادان و همکاران (۲۰۰۰) بر روی گیاه Palmarosa، ریزوپلو  و دیامانتولون (۱۹۹۱) بر روی نوعی مرزنجوش، کوماری و همکاران
(۱۹۹۹) بر روی نوعی شنبلیله و دیگران مطابقت دارد؛ اما نتایج حاصل با
نتایج ابرسجی (۱۳۸۴) به لحاظ ارتفاع  و با نتایج چاترجی و وبادا
(۱۹۹۹) به لحاظ عملکرد اسانس مطابقت ندارد. با بررسی کلیه صفات
اندازه‌گیری شده، می‌توان نتیجه گرفت که از  گیاه دارویی بادرنجبویه
می‌توان در مناطقی که محدودیت آب دارند با اعمال مدیریتی مناسب، عملکرد 
کافی بدست  آورد(۱). اگبانایا و همکاران
(۱۹۹۸) کاهش  شاخه‌دهی را تحت شرایط خشکی در گیاه کنف به عنوان یک 
مکانیسم سازگاری در نظر گرفتند که به وسیله آن گیاه تلاش می‌کند تا آب را
برای مراحل  بحرانی ‌تر نمو نظیر مرحله گلدهی  حفظ نماید این مکانیسم را در
گیاه بادرشبو نیز با کاهش تعداد و طول شاخه‌های جانبی  بروز می‌کند
(۵).صفی خانی (۱۳۸۵) گزارش د اد . تنش خشکی روی بادرشبو (۴۰% ظرفیت
مزرعه‌ای) موجب کاهش ارتفاع، طول و عرض برگ، طول  میانگره، عملکرد اندام
هوایی و عملکرد اسانس نسبت به ۲ تیمار دیگر ( ۱۰۰ و ۶۰  درصد ظرفیت زراعی)
گردید ولی باعث افزایش درصد اسانس نسبت  به تیمار بدون تنش  گردید. همچنین
برای بدست آوردن بیشترین میزان اسانس در تیمار تنش متوسط (۶۰% ظرفیت زراعی )
مشاهده گردید. ریپاک و همکاران (۲۰۰۱) تنش خشکی باعث افزایش ماده مؤثره گیاه داروییChamomilla recutiat L.شد. ریوالی و همکاران (۲۰۰۱) در اثر تنش خشکی، باعث افزایش عملکرد ریشه و کاهش عملکرد برگ گیاه  داروییPeriwnkleشد. کاظمی سعید (۱۳۸۱) در گیاه زیره سبز کاهش رطوبت از حد ظرفیت مزرعه، ماده خشک تولیدی را کاهش داد.چاترجی و وبادا (۱۹۹۵) روی گیاهCymbopogon sp.  کاهش
آبیاری ، باعث کاهش عملکرد اسانس شد(۱). درختان کاجی که در معرض تنش آب
قرار  می‌گیرند صمغ کمتری تولید نموده و بیشتر تحت تأثیر سوسک‌های گیاهخوار
قرار می‌گیرند (۸).  در پونه کوهی
Organum majornana

در اثر تنش رطوبت مقدار اسانس
افزایش یافت. در نعناع باعث افزایش بازده اسانس و سسکویی‌ترپن‌ها ولی میزان
منتول ثابت ماند. در مرزه کوهی از ۳ ترکیب اصلی اسانس ، کاروا کرول کاهش
اما پارسیمن و گاماترپینن افزایش یافت (۲).


 نتیجه گیری


 اثر تنش خشکی بر رشد ، عملکرد و متابولیت‌های ثانویه در مورد همه گیاهان 
و همچنین در یک گیاه به طور یکسان عمل نمی‌کند، بلکه ضد و نقیض می‌باشد.
اثر تنش خشکی بر رشد با کاهش تورژسانس و رشد سلول، کاهش جذب نور و ظرفیت کل
فتوسنتزی گیاه به ویژه در ساقه و برگ‌ها، باعث کاهش رشد گیاه و همچنین به
تأخیر انداختن جوانه زنی می‌شود (حسنی ، ۱۳۸۵ ؛ لینگ ، ۱۹۹۶). به دنبال
کاهش رشد گیاه، کاهش عملکرد و بیوماس کل گیاه رخ می‌دهد ( اکبری نیا و
همکاران، ۱۳۸۴؛ لباسچی و شریفی عاشورآبادی ، ۱۳۸۳؛ صفی خانی، ۱۳۸۵). این در
حالی است که سبب افزایش عملکرد ریشه می‌شود (ریوالی و همکاران ، ۲۰۰۱) و
در آزمایش توفایل باعث افزایش وزن دانه می‌شود (براتی ، ۱۳۸۴).


 اثر تنش خشکی در افزایش متابولیت‌های ثانویه (اسانس گیاهان معطر و موسیلاژ) توسط صالحی ارجمند (۱۳۸۴ )گزارش شده است.


 اثر تنش خشکی بر متابولیت‌های ثانویه در برخی از گیاهان دارویی، باعث
افزایش بعضی از ترکیب‌ها (کوچکی و همکاران، ۱۳۷۶)، و در بعضی  دیگر باعث
کاهش آنها (کوچکی و همکاران، ۱۳۷۶؛ امیدبیگی، ۱۳۷۴) و یا ثابت ماندن
ترکیب‌ها (امیدبیگی ، ۱۳۷۴) می‌شود. همچنین تنش خشکی باعث کاهش عملکرد
اسانس، ولی افزایش درصد اسانس گردید(حسنی و امیدبیگی، ۱۳۸۱؛ صالح و رفات،
۱۹۹۷؛ لتکامو و همکاران، ۱۹۹۴ و…).  با وجود این تناقض‌ها به نظر می‌رسد
که مطالعه بیشتر در باره این موضوع، می‌تواند امکان جدیدی را برای
بهره‌برداری بهتر از گیاهان دارویی در شرایط  تنش خشکی که اغلب نقاط کشور
با آن مواجه است، فراهم سازد.


 منابع


۱- اردکانی، م.، ب. عباس‌زاده .، ا. شریفی عاشور آبادی. ، لباسچی و ف. پاک
نژاد. ۱۳۸۶٫ بررسی اثر کمبود  آب بر کمیت و کیفیت گیاه بادرنجبویه.
فصلنامه پژوهشی تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران ، ۲۳ (۲):۲۶۱- ۲۵۱٫


۲- امید بیگی، ر. ۱۳۷۴٫ تولید و فرآوری گیاهان دارویی(جلد اول).  انتشارات فکر روز ، تهران.


۳- اهدایی ، ب. ۱۳۷۲٫ انتخاب برای مقاومت به خشکی در گندم. چکیده مقالات چهارمین کنگره زراعت و اصلاح نباتات ایران، ص ۴۳ تا ۴۶٫


۴- براتی ، ع. ۱۳۸۴٫ طراحی  تیپ ایده آل برای مقاومت به خشکی. ماهنامه علمی تخصصی کشاورزی زیتون، ش ۱۶۶ ، ص ۳۵ تا ۴۴٫


۵- حسنی، ع. ۱۳۸۵ . بررسی تأثیر تنش کم آبی بر رشد، عملکرد و میزان اسانس
گیاه دارویی بادرشبو. فصلنامه پژوهشی تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران،
۲۲(۳) : ۲۶۱- ۲۵۶٫


۶- صالحی  ارجمند، ح. ۱۳۸۴٫ تأثیر تنش‌های محیطی در افزایش متابولیت‌های
ثانویه در گیاهان. مجموعه مقالات همایش ملی توسعه پایدار گیاهان دارویی.
انتشارات مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع. ص ۳۰۵ تا ۳۰۷٫


۷- کافی، م.، ا. زند.، ب. کامکار.،  شریفی و م. گلدانی . ۱۳۸۴٫ فیزیولوژی گیاهی(ترجمه). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد.


۸- کوچکی ، ع.، ا. زند.، م. بنایان اول .، پ. رضوانی مقدم.، ع. مهدوی
دامغانی.، جامی الاحمدی و س. وصال . ۱۳۷۶ . اکوفیزیولوژی گیاهی (ترجمه).
انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد.


۹- کوچکی، ع و علیزاده، ا. ۱۳۷۴ . اصول  زراعت در مناطق خشک (ترجمه). انتشارات آستان قدس رضوی.


۱۰- Singh , J. and Patel , A. L. 1996. Water Statues , gaseous
 exchange , Prolin accumulation and yield of wheat in response to water
stress . Annual of Biology Ludhiana , 12: 77- 81.

برچسب ها :

این مطلب بدون برچسب می باشد.